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Titel: Grosse Gefühle · von Gerhard Roth · S. 118 - 126
Titel: Grosse Gefühle , 1994

Gerhard Roth
Verstand und Gefühle

Die Frage nach den Antrieben menschlichen Verhaltens gehört zu den wichtigsten Fragen unserer Existenz. Zwei Instanzen werden in diesem Zusammenhang genannt: unser Verstand und unsere Gefühle, und diese empfinden wir traditionellerweise als Gegensatz. Der Mensch mag mit den Tieren in biologischer Hinsicht verwandt sein, Vernunft und Denken erheben ihn unvergleichlich über die vernunftlosen und von Gefühlen gesteuerten Tiere. Dem entspricht seit der antiken griechischen Philosophie die Definition des Menschen als Vernunftwesen, als animal rationale. Natürlich ist es den Philosophen, Psychologen und Anthropologen seit jeher klar gewesen, daß die Ratio keineswegs ausschließlich das menschliche Verhalten lenkt. Im Gegenteil, es wird zugegeben, daß Gefühle und niedere Triebe bedauerlicherweise oft über Verstand und Vernunft triumphieren. Die Verbesserung des Menschengeschlechts wird daher im Sieg des Verstandes und der Vernunft über Triebe und Gefühle gesehen. Nicht umsonst war es für den großen Philosophen Kant die größte sittliche Leistung des Menschen, sich gegen natürliche Neigungen aufgrund von Vernunftgründen zu entscheiden. Was wir aus Neigung tun, selbst wenn es sich um Gefühle wie Liebe und Freundschaft handelt, ist sittlich weniger wertvoll als das Handeln aus Pflicht. Solange wir uns allein unseren Gefühlen hingeben, handeln wir tierisch.

Diese Vorstellung ist tief in unser philosophisches und wissenschaftliches Denken eingegangen. Man kann in diesem Zusammenhang durchaus von einer Gefühlsfeindlichkeit der Wissenschaft sprechen. Gefühle sind etwas, das nicht Gegenstand der Wissenschaft ist oder zumindest sein sollte. Sie sollten wie Religiosität und politische Meinung dem Bereich der privaten Ansichten und Überzeugungen überlassen bleiben. Mit der Vernunft ist dies ganz anders, sie ist ein öffentliches Ereignis. Da sie das höchste Gut des Menschen ist, ist es auch wichtig, ihr Walten bei der Steuerung menschlichen Verhaltens wissenschaftlich zu untersuchen.

Mit diesem ratiozentrischen Konzept hängt ein Verständnis des Gehirns im Zusammenhang mit Wahrnehmung und Verhaltenssteuerung zusammen, das man corticozentrisch nennen kann. Spätestens seit Ende des 18. Jahrhunderts werden von den Anatomen die geistigen Leistungen des Menschen in der Großhirnrinde (Cortex) angesiedelt, und der englische Neurologe John Hughlings Jackson (1835 – 1911), von vielen als Begründer der modernen Neurologie angesehen, entwickelte die Lehre vom assoziativen Cortex als Sitz der höchsten Hirnzentren, dem „highest level“, dem der motorische Cortex als „mittlere Ebene“ und Hirnstamm und Rückenmark als ein reines Ausführungsorgan und „niedrigste Ebene“ unterstellt wurden. Jackson war es auch, der unter dem Einfluß des Philosophen Herbert Spencer die Idee entwickelte, die dem rationalen Denken und dem Bewußtsein gewidmeten höchsten corticalen Gebiete seien die stammesgeschichtlich am spätesten entwickelten Teile des Gehirns, die dann die Kontrolle über die früheren und primitiveren Hirnteile gewonnen hätten. Jackson sah psychische Erkrankungen als den Verlust der Kontrolle des Verhaltens durch die höchsten Hirnzentren und die „Machtübernahme“ durch die älteren und primitiveren Zentren an. Wie eng dieses neurologische Konzept mit einer bestimmten politischen Konzeption verbunden war, zeigt der Vergleich, den Jackson zwischen Hirnerkrankungen und politischen Umstürzen zog: „If the governing body of this country were destroyed suddenly, we should have two causes of lamentation: 1. the loss of services of eminent men; 2. the anarchy of the now uncontrolled people“ („Wenn der Regierungsapparat dieses Landes – des Gehirns – plötzlich zerstört wäre, dann wären zwei Dinge zu beklagen: 1. der Verlust des Dienstes hervorragender Personen; 2. die Anarchie des nunmehr unkontrollierten Volkes“) (Jackson, 1887; zit. nach Harrington, 1991). Hirnerkrankungen beruhen demnach auf der Machtübernahme durch den Pöbel der subcorticalen Strukturen gegen den rationalen Cortex.

Bestimmte subcorticale Anteile wurden bereits 1878 vom bedeutenden französischen Neurologen Paul Broca als limbischer Lappen (von „limbus“ = Saum“) bezeichnet. Die anatomischen Unterschiede dieser Strukturen zum Neocortex, ihre innere Lage und ihre starke Verknüpfung mit dem Riechhirn schienen nahezulegen, daß es sich um ein „stammesgeschichtlich altes“ System des Gehirns handelt. Im Jahre 1937 postulierte der amerikanische Neurologe James Papez diese Strukturen als den Sitz der Emotionen. Er entwickelte hieraus das auch heute noch gängige Konzept des Papez-Kreises, einer in sich rücklaufenden Kreisstruktur, in der – abgekoppelt vom rationalen Neocortex – Triebe und Gefühle ihr Wesen bzw. Unwesen treiben (Abbildung 1 und 3).

Zur Perfektion und zu großer Popularität wurde dieses Konzept schließlich durch den Neurologen Paul MacLean gebracht. MacLean übernahm die Idee der „niederen“ und „höheren“ Zentren und entwickelte daraus sein Konzept des „triune brain“, des „dreieinigen Gehirns“. In diesem Modell wurde und wird behauptet, das Gehirn des Menschen gliedere sich entsprechend der unterstellten stammesgeschichtlichen Entwicklung in drei Bereiche: 1. in ein Reptiliengehirn, das im wesentlichen den Hirnstamm umfaßt und für Reflexe und Instinkte zuständig ist; 2. das primitive Säugergehirn, das im wesentlichen das limbische Gehirn umfaßt und Gefühle und Triebe; und 3. das für den Menschen typische fortgeschrittene Säugergehirn, das den Neocortex hinzufügt und für „Lesen, Schreiben und Arithmetik“ zuständig ist, für rationales, problemlösendes Verhalten (MacLean, 1990). Eine zentrale Aussage dieses Modells lautet, es gebe nur wenig anatomische Verbindungen zwischen dem primitiven und dem entwickelten Säugergehirn, also zwischen limbischem System und Neocortex, und dies sei der Grund dafür, daß es uns so schwerfällt, Affekte und Emotionen rational zu steuern. Wir als rational-corticale Wesen sind Reiter ohne Sattel und Zügel auf dem wilden Pferd des limbischen Systems.

Unterstützt zu werden schien dieses Konzept durch – im nachhinein gesehen – ziemlich grobe neurochirurgische Experimente, in denen etwa der Hypothalamus elektrisch gereizt oder die Amygdala chirurgisch entfernt wurde. Man beobachtete als Folge dieser Eingriffe starke und zum Teil verworrene Veränderungen des Verhaltens der Patienten bzw. Versuchstiere, die z.B. entweder völlige Zahmheit und Furchtlosigkeit oder Hyperaggressivität und Hypersexualität beinhalteten (das sogenannte Klüver-Bucy-Syndrom; vgl. Kolb and Wishaw, 1990). Dieses Konzept von MacLean, das heute noch ziemlich kritiklos in modernen neurobiologischen und neuropsychologischen Lehrbüchern wiedergegeben wird, ist aber falsch, und zwar hauptsächlich aus folgenden Gründen:

(1) Alle wesentlichen Teile des Wirbeltiergehirns sind in der Evolution gleichzeitig entstanden, es gibt keine „stammesgeschichtlich ursprünglichen“ oder „stammesgeschichtlich neuen“ Hirnregionen, wie es häufig heißt. Zur Grundstruktur des Wirbeltiergehirns gehört die Gliederung in fünf Teile (Abbildung 1): Medulla oblongata (Verlängertes Mark, Myelencephalon), Nachhirn (Metencephalon mit Cerebellum, Kleinhirn, und – bei Säugern und Vögeln – Brücke, Pons), Mittelhirn (Mesencephalon mit Tectum und Tegmentum), Zwischenhirn (Diencephalon mit Epithalamus, Thalamus und Hypothalamus) und Vorderhirn (Telencephalon mit Rinde, Pallium oder Cortex genannt, und Basalkerne, Striatum genannt). Während der Evolution des Wirbeltiergehirns sind keine wirklich neuen Strukturen hinzugekommen. Dies gilt auch für das Pallium bzw. den Cortex des Telencephalon: Alle Wirbeltiere haben ein Palaeopallium (Palaeocortex, Riechhirn), ein Archipallium (Archicortex; Amygdala und Hippocampus) und ein Neopallium (Neocortex), und die grundlegenden Funktionen dieser Strukturen sind gleich. Allerdings haben die verschiedenen Hirnteile, so auch die Hirnrinde, in verschiedenen Wirbeltiergruppen ein sehr unterschiedliches anatomisches Schicksal erfahren. Viele Strukturen wie das Kleinhirn oder Hypothalamus haben sich bei verschiedenen Wirbeltiergruppen sehr stark in ihrer Größe und anatomischen Komplexität geändert. Auch der Neocortex ist mehrere Male unabhängig voneinander entweder sehr klein und einfach (bei Lungenfischen und bei Amphibien) oder sehr groß und kompliziert geworden, und zwar bei Primaten einschließlich des Menschen, bei Walen einschließlich der Delphine sowie bei Vögeln (Northcutt, 1984; Rehkämper und Zilles, 1991; Roth und Wullimann, 1994).

(2) Neuere neuroanatomische und physiologische Untersuchungen zeigen, daß Hirnstamm, limbisches System und Neocortex anatomisch und funktional aufs engste miteinander verbunden sind, wie wir noch genauer sehen werden (Nieuwenhuys et al., 1991; Aggleton, 1992, 1993). Das Papez-MacLean-Modell ist also nicht nur in seinen stammesgeschichtlichen Begründungen, sondern auch in seinen anatomischen Grundannahmen falsch. Sein Erfolg bis in die neuesten Lehrbücher und Schulbücher hinein erklärt sich aus seiner Sinnfälligkeit. Dieses Modell will uns verstehen helfen, warum es uns so schwerfällt, unsere Gefühle und Triebe zu beherrschen!

Dies verstellt aber den Blick auf die Tatsache, daß es sich beim limbischen System um ein solches von zentraler Bedeutung handelt, nämlich um das Verhaltensbewertungssystem des Gehirns. Gehirne sind keine „datenverarbeitenden“ Systeme. Sie müssen ein Verhalten erzeugen, das den Organismus in die Lage versetzt, zu überleben oder – weniger dramatisch ausgedrückt – die Frage zu beantworten: „Was tue ich jetzt?“ Wie der Organismus es konkret schafft zu überleben, hängt in einer komplexen Umwelt von sehr vielen und wechselnden Dingen ab, die meist nicht im vorhinein genau berechnet werden können. Deshalb spielt Erfahrung als Ergebnis von Lernen eine große Rolle.

Man hat lange Zeit gedacht, Lernen zeichne im wesentlichen nur sogenannte höhere Tiere mit komplizierten Gehirnen aus, d.h. Säugetiere und besonders den Menschen. Heute weiß man jedoch, daß auch einfachste Lebewesen Lernvorgänge aufweisen und daß sehr vieles von dem, was man bisher als Instinkthandlung im Sinne von Konrad Lorenz ansah (Lorenz, 1968), von Lernen durchdrungen ist. Jedes Lebewesen, auch ein einfaches, benötigt in seinem Nervensystem eine Instanz, die dasjenige, was der Organismus tut, nach seinen Konsequenzen für den Organismus bewertet. Das Resultat dieser Bewertung wird dann im Gedächtnissystem festgehalten und für das weitere Verhalten genutzt. Bewertungs- und Gedächtnissystem hängen untrennbar zusammen, denn Gedächtnis ist nicht ohne Bewertung möglich, und jede Bewertung geschieht aufgrund des Gedächtnisses, d.h. früherer Erfahrungen und Bewertungen.

Befassen wir uns näher mit dem limbischen System (Abbildung 3). Beim Menschen umfaßt es neben dem um den Balken (Corpus callosum) des Großhirns herum liegenden neocorticalen Gyrus cinguli eine Vielzahl von Zentren außerhalb der Großhirnrinde, zum Beispiel Amygdala und Septum im Großhirn, Hypothalamus, Mammillarkörper, Nucleus anterior und Nucleus medialis des Thalamus im Zwischenhirn und ventrales Tegmentum im Mittelhirn. Im Gegensatz zu der bereits genannten weitverbreiteten Ansicht gibt es massive auf- und absteigende Verbindungen zwischen Neocortex und limbischem System, und es ist ein Rätsel, wie diese Verbindungen von Papez und MacLean übersehen werden konnten. Vielleicht durften sie nicht gesehen werden. Pikanterweise ist es der assoziative Cortex (das heißt die parietale, temporale und präfrontale Hirnrinde), der nach landläufiger Meinung die „höchsten Hirnzentren“ beherbergt, der besonders massive Verbindungen mit dem limbischen System besitzt.

Sehen wir uns zuerst die Verbindungen zwischen Neocortex und Amygdala an. Hierzu benutzen wir die Einteilungen der Großhirnrinde in 52 Areale (abgekürzt A) (Abbildung 2), wie sie der Neuroanatom Korbinian Brodmann zu Beginn unseres Jahrhunderts vorgenommen hat (Brodmann, 1909, 1985). Die Amygdala erhält Eingänge (Afferenzen) vom medialen präfrontalen (A 11, 12) und caudalen orbitofrontalen Cortex (A 13, 14), vom temporalen Assoziations-cortex einschließlich des temporalen Pols (A 38), des auditorischen Cortex (A 22) und der visuellen Assoziationsareale (A 20, 21) sowie von der Insel. Ebenso massiv hat, wie aus Abbildung 4 hervorgeht, die Amygdala Ausgänge (Efferenzen) zum motorischen und prämotorischen Cortex (A 4, 6), zum präfrontalen und orbitofrontalen Cortex (A 9 – 14), zu den prälimbischen und infralimbischen Arealen (A 32, 25), dem vorderen Gyrus cinguli (A 24) und der Insel. Projektionen zum temporalen Cortex und zum visuellen Assoziationscortex wie auch zu den primären sensorischen Arealen werden ebenfalls berichtet (Nieuwenhuys et al., 1991). Wir sehen also, daß der Cortex mit der Amygdala und Teilen des übrigen limbischen Systems ein massives Rückkopplungssystem bildet. Alles, was im Assoziationscortex vor sich geht, wird zur Amygdala gesendet und von ihr zurückgeschickt. Mit dem präfrontalen Cortex, der für Handlungsplanung „zuständig“ ist (Creutzfeldt, 1983), steht die Amygdala in besonders enger Verbindung.

Mit dem limbischen Bewertungssystem eng verbunden ist das Gedächtnissystem. Das Gedächtnissystem umfaßt den Hippocampus und Teile der Großhirnrinde, wobei man davon ausgeht, daß der Hippocampus die Einspeicherung und das Abrufen von Gedächtnisinhalten organisiert, zumindest, was das sogenannte deklarative Gedächtnis betrifft. Dies umfaßt alles, was wir als „gewußtes“ Wissen verfügbar haben und äußern können. Zerstörung des Hippocampus führt zu schweren Beeinträchtigungen des Erinnerungsvermögens und der Fähigkeit, neues Wissen zu erwerben und zu behalten (Squire, 1987; Roth, 1991). Die Inhalte des deklarativen Gedächtnisses, so nimmt man an, sind nicht im Hippocampus, sondern im Cortex „lokalisiert“, und zwar entsprechend ihren Inhalten in denjenigen Cortexarealen, die mit der Wahrnehmung derartiger Inhalte zu tun haben; das visuelle Gedächtnis ist also im Hinterhauptscortex, das auditorische Gedächtnis im oberen temporalen Gedächtnis „gespeichert“ und so weiter.

Für den Hippocampus gilt im Prinzip dasselbe wie für die Amygdala: Er erhält über den anliegenden entorhinalen und perirhinalen Cortex oder direkt (über das Subiculum) Afferenzen aus praktisch allen Teilen des Neocortex, nämlich aus dem visuellen (A 19), präfrontalen (A 9, 46), orbitofrontalen (A 12, 13), temporalen (A 20, 21, 22, 38) und parietalen (A 7) Cortex, dazu noch aus dem limbischen Cortex (A 23-25) (Abbildung 5). Wie die Amygdala sendet der Hippocampus Efferenzen zum Neocortex über den entorhinalen und perirhinalen Cortex praktisch zu allen corticalen Teilen zurück, aus denen er Erregungen erhält. Derartige massive reziproke Verbindungen sind natürlich absolut notwendig, damit der Hippocampus die Veränderungen in den Nervennetzen der verschiedensten corticalen Areale steuern kann, die der Bildung von Gedächtnisinhalten und ihrem Abruf zugrunde liegen.

Amygdala und Hippocampus sind ihrerseits eng miteinander verbunden, und zwar über den entorhinalen Cortex (A 35, 36) oder direkt. Sie bilden eine funktionale Einheit.

Ein drittes System ist in unserem Zusammenhang wichtig, das ausgerechnet in dem besonders gering eingeschätzten Teil des Gehirns, dem Hirnstamm, angesiedelt ist, nämlich das Wachheits- und Aufmerksamkeitssystem. Es umfaßt Teile der sogenannten retikulären Formation im Hirnstamm (Abbildung 5). Dieses Gebilde wurde früher als „diffuses Netzwerk“ angesehen (daher der lateinische Name), aber heute weiß man, daß es anatomisch und funktional außerordentlich stark untergliedert ist. In unserem Zusammenhang sind zu nennen 1. die Raphekerne in der medianen Formatio reticularis, die durch den Transmitter Serotonin gekennzeichnet sind (Abbildung 6a), 2. die mediale Formatio reticularis, die das aufsteigende retikuläre aktivierende System (ARAS) bildet, und 3. die Kerne der lateralen Formatio reticularis einschließlich des Locus coeruleus, der durch den Transmitter Noradrenalin gekennzeichnet ist (Abbildung 6b). Dieses retikuläre System kontrolliert zum einen den Wachheitszustand des Gehirns (ARAS); zum anderen ist es, wie wir noch sehen werden, an der Steuerung von Aufmerksamkeit und Bewußtsein beteiligt (Raphe-Kerne und Locus coeruleus). Dieses System sendet Erregungen gezielt in die unterschiedlichen Bereiche des Neocortex, und zwar entweder umgeschaltet im Nucleus reticularis des Thalamus oder direkt. Außerdem ist die Formatio reticularis (neben vielen anderen Hirnstrukturen) mit der Amygdala und anderen Teilen des limbischen Systems, dem Hippocampus und dem basalen Vorderhirn (siehe unten) verbunden.

Ein viertes System ist noch zu nennen, das in den letzten Jahren im Zusammenhang mit der Alzheimerschen Krankheit stärker die Aufmerksamkeit auf sich gezogen hat, nämlich das basale Vorderhirn, vor allem der Nucleus basalis Meynert (Abildung 6c). Das basale Vorderhirn ist durch den Transmitter Acetylcholin charakterisiert und schickt Projektionen zum frontoparietalen, präfrontalen, peristriatalen und temporalen assoziativen Neocortex, zur Amygdala, zum Hippocampus und zum ventralen Tegmentum. Es bekommt – wen wundert es? – Eingänge vom orbitofrontalen und rostralen temporalen assoziativen Cortex, von der Amygdala, der Substantia nigra im Mittelhirntegmentum, den Raphekernen und dem Locus coeruleus der Formatio reticularis. Das basale Vorderhirn wird daher als Schaltstelle zwischen limbischem System und Neocortex angesehen (Nieuwenhuys et al., 1991).

Diese vier Systeme – dies wird bereits aus ihren anatomischen Verknüpfungen offensichtlich – arbeiten sehr eng zusammen und durchziehen praktisch das ganze Gehirn und beeinflussen alle seine Funktionen. Ihre Aufgabe besteht darin, dasjenige, was die Sinnesorgane an Reizen aufnehmen und die Sinnessysteme im Gehirn und insbesondere in den spezifischen Cortexarealen verarbeiten, zu bewerten und damit den Aktivitätszustand des Gesamtgehirns und besonders der Großhirnrinde zu kontrollieren. Wir müssen uns in diesem Zusammenhang klarmachen, daß die Erregungen, die über die Sinnesorgane aufgenommen und zu den entsprechenden Sinneszentren geleitet werden, erst einmal bedeutungsfrei und ungeordnet ist; sie werden in den Assoziationszentren des Cortex zu bedeutungshafter Wahrnehmung zusammengefügt (Roth, 1992, 1994). Dieses Zusammenfügen geschieht auf unterster Ebene nach Gestaltungsgesetzen, die zum Teil angeboren und zum Teil frühkindlich erworben sind und die wir in Form der Gestaltgesetze kennen (Metzger, 1936, 1975). Diese entfalten ihre Wirkung ohne Zutun unserer bewußten Erfahrung (präattentiv, wie man sagt). Ein wesentlicher Teil unserer Wahrnehmung aber wird durch unsere langjährige Erfahrung gestaltet. Das bedeutet, daß wir alles, was wir wahrnehmen, im Lichte früherer Erfahrung wahrnehmen. Das Gedächtnis ist damit unser wichtigstes Sinnesorgan; es entscheidet, wie die Teile der Wahrnehmung zu einem sinnvollen Ganzen zusammengefügt werden. Dies Zusammenfügen leistet ganz offenbar der Hippocampus in Zusammenarbeit mit den unterschiedlichen corticalen Gedächtnisinhalten.

Der Hippocampus als Gedächtnisorganisator „weiß“ aber nicht, was er dem Cortex zur Einspeicherung empfehlen und was er bei der Wahrnehmung verbinden soll, sondern er wird hierin vom limbischen System gesteuert. Dieses System bewertet alles, was von den Sinnesorganen und dem Gehirn wahrgenommen wird, insbesondere die Konsequenzen des vom Gehirn erzeugten Verhaltens. Diese Bewertung geschieht nach einer Hierarchie von Kriterien, wovon die grundlegenden diejenigen von Lust und Unlust sind, das heißt das Erreichen des elementaren körperlichen und psychischen Wohlbefindens und das Vermeiden aller unangenehmen Zustände. Zweifellos sind diese grundlegenden Bewertungskriterien angeboren. Hiernach geht der Säugling vor, wenn er beginnt, die Welt zu „begreifen“, und er legt einen primären Vorrat an Erfahrungen mit ihnen an. Auf diesen primären Erfahrungen aufbauend entwickeln sich dann weniger einfache Kriterien wie das Erreichen eines vorgestellten Ziels, das Gelingen einer stabilen Wahrnehmung, aufgrund deren man sinnvoll handeln kann (auch diese kann als sehr befriedigend empfunden werden), die Befriedigung des Ehrgeizes, der Neugierde usw. bis hin zu sehr „verfeinerten“ Kunstempfindungen oder Erkenntnisfortschritten. Nichtsdestoweniger geht es letztlich immer um Erreichen von Lust und Befriedigung und das Vermeiden von Unlust, wie komplex die Rahmenbedingungen auch sein mögen. Das limbische System, und offenbar besonders die Amygdala, entscheidet darüber, ob und inwieweit die Folgen des Verhaltens befriedigend bzw. erwünscht sind und ob sich die Erwartungen erfüllt haben. Es teilt seine Entscheidung dem Gedächtnissystem mit, und das neu instruierte Gedächtnissystem überwacht die neu einlaufende Wahrnehmung und gestaltet sie wiederum auf der Grundlage der neuen Bewertungen und so weiter. Letzteres müssen wir uns als eine ständige Veränderung von synaptischen Verknüpfungen von spezialisierten Neuronennetzen in unserer Großhirnrinde vorstellen, die nach dem Prinzip des assoziativen Lernens funktionieren. Das bedeutet, daß diejenigen synaptischen Verknüpfungen verstärkt werden, die vom Hippocampus-System mit Hilfe des Bewertungssystems „Sinn“ ergeben und letztlich zu überlebensförderndem Verhalten führen. All dies bildet einen nahezu unendlichen Kreis- oder genauer Spiralprozeß, der in jedem Augenblick unseres Lebens abläuft, und zwar in der Regel unbewußt.

Wir sehen, daß der Cortex mit seinen sogenannten höchsten Wahrnehmungszentren untrennbar verbunden ist mit dem Gedächtnis und daß das Gedächtnis untrennbar verbunden ist mit der Bewertung. Diese Bewertung erleben wir als Gefühle, und Gefühle sind der bewußte Anteil der Aktivität des limbischen Systems. Der Zusammenhang zwischen Gefühlen und Gedächtnis ist uns zutiefst vertraut. Wir behalten dasjenige am stärksten, das von besonders starken Gefühls-erlebnissen begleitet ist. Jeder von uns kann sich an bestimmte Geschehnisse „bis ins kleinste Detail“ erinnern, sofern sie mit starken Affekten verbunden waren, sei es ein romantisches Liebeserlebnis, eine lebensbedrohliche Situation oder ein für uns besonders blamables Ereignis. Was uns aber gefühlsmäßig kalt läßt, zum Beispiel das Lernen von lateinischen Vokabeln oder von Geschichtszahlen, lernen und behalten wir nur mühsam (hierbei wirkt die andere Form des Gedächtnisses mit, nämlich das prozedurale Gedächtnis; es umfaßt alles, was wir uns durch Wiederholung und Übung „antrainieren“ müssen). Zum Glück wechselt das, was jemanden brennend interessiert oder kalt läßt, von Person zu Person, und diese Unterschiede resultieren aus Unterschieden in der Vorgeschichte der Personen (einschließlich bestimmter genetischer Dispositionen). Wer ein „Faible“ für geschichtliche Zusammen- hänge hat, dem werden Geschichtszahlen wie Melodien im Ohr klingen, die man bereits bei einmaligem Hören erlernt. Gefühle bestimmen die Stärke der Verankerung von Gedächtnisinhalten und damit die Leichtigkeit, mit der sie abgerufen werden können. Sie kontrollieren damit ganz wesentlich unser Verhalten (Machleidt et al., 1989).

Die bedeutsame Rolle, welche die besprochenen Systeme bei unserem Verhalten spielen, zeigt sich an den Folgen ihres Ausfalls. Mindestens drei schwere Erkrankungen werden mit ihnen in Zusammenhang gebracht (vgl. Kolb und Wishaw, 1990). Die erste ist die Schizophrenie. Bei vielen Schizophrenen finden sich anatomische Veränderungen in limbischen Gehirngebieten, zum Beispiel im Septum und im präfrontalen Cortex, und insbesondere die Störung des sogenannten mesocorticalen Systems, d.h. die Verbindung vom ventralen Tegmentum zum Frontalhirn, das durch den Transmitter Dopamin charakterisiert ist. Man nimmt eine Unterversorgung dieses Systems mit Dopamin als eine der Ursachen für die Schizophrenie an, wobei zu beachten ist, daß der Mangel an Dopamin keineswegs der eigentliche Grund für die Schizophrenie sein muß, sondern eine Begleiterscheinung sein kann. Immerhin scheint Dopamin als ein wichtiger Informationsüberträger im limbischen System zu wirken. Dies würde bedeuten, daß bei Schizophrenen das Bewertungssystem nicht mehr richtig funktioniert. In der Tat fallen Schizophreniepatienten meist dadurch auf, daß sie Ereignissen in ihrem Leben einschließlich ihrer eigenen Person eine in unseren Augen falsche, d.h. übersteigerte oder zu geringe Bedeutung zumessen, was sich in Größenwahn, Verfolgungswahn oder Hypochondrie äußert und in Mißachtung von Dingen, die uns „Normalen“ wichtig erscheinen.

Eine weitere schwere psychische Erkrankung, die in diesem Zusammenhang genannt werden kann, ist die chronische Depression. Sie kommt mit einer Störung der durch die Transmitter Serotonin und Noradrenalin gekennzeichneten Systeme einher, vor allem des Raphe-Kerns und des Locus coeruleus der Formatio reticularis. Depression ist sprichwörtlich eine Fehlbewertung von Ereignissen, indem depressive Patienten „alles schwarz sehen“, das heißt Probleme dort sehen, wo „normale“ Menschen keine entdecken, oder an Problemen zugrundegehen, die der normale Mensch bewältigt, ohne sich gleich umzubringen.

Die Alzheimersche Altersdemenz schließlich hat mit der Degeneration des Acetylcholin-Systems von basalem Vorderhirn, Hippocampus und Neocortex zu tun. Beim Fortschreiten der Alzheimerschen Erkrankung werden das basale Vorderhirnsystem, das limbische System und der Hippocampus zuerst befallen und zerstört, dann greift die Krankheit auf den Neocortex über und „durchlöchert“ diesen wortwörtlich. Dies äußert sich in einem zunehmenden Gedächtnisverlust, der schließlich im völligen Niedergang des Bewußtseins der eigenen Identität und des Sprachvermögens endet. Neben einer starken Reduktion von Acetylcholin werden bei Alzheimer-Patienten auch starke Absenkungen des Dopamin-, Serotonin- und Noradrenalinspiegels beobachtet. Die Alzheimersche Erkrankung stellt wohl die schwerste Beeinträchtigung des gesamten Bewertungs-, Gedächtnis- und Handlungssystems dar.

Wir haben bisher noch nicht über die Rolle des Aufmerksamkeitssystems gesprochen. Aufmerksamkeit ist sehr eng mit Bewußtsein verbunden. Bewußtsein wiederum wird neben Denken, Vorstellen, Erinnern gewöhnlich als die „höchste“ Hirnleistung angesehen und im Cortex angesiedelt. In der Tat sind Aufmerksamkeit und Bewußtsein offenbar an assoziative corticale Prozesse gebunden. Was nicht im assoziativen Cortex abläuft, ist nicht bewußt, und zwar unabhängig von seiner Komplexität. Das Umgekehrte gilt allerdings nicht.

Es gibt einen engen Zusammenhang zwischen Bewußtsein und Aufmerksamkeit oder Konzentration, der jedem von uns geläufig ist. Alles, was wir konzentriert und aufmerksam tun, ist von Bewußtsein begleitet, z.B. wenn wir etwas Wichtiges oder Interessantes wahrnehmen oder wenn wir etwas Schwieriges tun oder über etwas Kompliziertes nachdenken müssen oder wenn wir etwas Neues lernen. Umgekehrt gilt: Je besser wir etwas beherrschen und je leichter und selbstverständlicher es für uns ist, desto weniger Aufmerksamkeit und Bewußtsein müssen wir darauf verwenden.

Wie erwähnt gibt es im Hirnstamm die retikuläre Formation mit den Raphe-Kernen, dem Locus coeruleus und dem aufsteigenden retikulären aktivierenden System, und diese Strukturen haben wesentlich mit der Hervorbringung und Steuerung von Wachheit und Bewußtheit sowie von Aufmerksamkeit zu tun. Verletzungen in dieser Hirnstammstruktur führen zu tiefer Bewußtlosigkeit. Das retikuläre System stuft in Zusammenarbeit mit dem Gedächtnissystem alles, was von den Sinnessystemen unmittelbar wahrgenommen wird, ganz grob und schnell nach den Kategorien wichtig oder unwichtig bzw. neu oder alt ein. Falls etwas von dem, was die Sinnessysteme soeben erfaßt haben, vom Gedächtnis als unwichtig und altbekannt oder als neu und unwichtig eingestuft wurde, dann dringt es gar nicht in unser Bewußtsein ein (wir erleben ja in jeder Sekunde sehr viel, was neu und völlig unwichtig ist). Ist etwas bekannt, aber wichtig, so werden Routineprogramme im Gehirn aktiviert, und wir tun etwas mehr oder weniger automatisiert, ohne lange darüber nachdenken zu müssen. Wenn aber etwas als neu und wichtig eingestuft wurde, dann sendet die retikuläre Formation Befehle an diejengen Areale in der Großhirnrinde, die mit komplexer Wahrnehmung zu tun haben. In diesen Arealen werden daraufhin neue Nervennetzwerke gebildet, die das Gehirn befähigen, mit den neuen und wichtigen Informationen und Problemen fertigzuwerden. Dies umfaßt im wesentlichen Umstrukturierungen an den synaptischen Kontakten zwischen den Nervenzellen. Bewußtsein stellt also einen wichtigen funktionalen Gehirnzustand dar, nämlich den Zustand, in dem das Gehirn sich mit Dingen befassen muß, die neu und wichtig sind und für die es noch keine Routinen ausgebildet hat. In dem Maße, in dem neue Netzwerke angelegt werden, schleicht sich der Wahrnehmungsinhalt aus dem Bewußtsein aus. Die vertrautesten Dinge werden gar nicht mehr bewußt wahrgenommen, sie werden vom Gehirn unterbewußt als vorhanden registriert.

Wir sehen, daß Verhaltenssteuerung durch das Gehirn keineswegs allein die Sache höchster corticaler Prozesse ist, die nach rationalen Gesichtspunkten vorgehen. Vielmehr wirken mehrere große Systeme zusammen, die das ganze Gehirn durchziehen, und der Cortex ist nur ein Teilsystem hiervon. Dem limbischen System als Bewertungssystem kommt dabei eine zentrale Rolle zu. Einen Teil seiner Aktivität erleben wir als Gefühle. Kognitive Prozesse, d.h. Wahrnehmen, Erkennen, Denken, Handlungsplanung, sind ohne Gefühle nicht möglich, sie bilden eine untrennbare Einheit.

Diese Einheit von Kognition und Emotion ist keineswegs eine Entdeckung der jüngsten Hirnforschung, vielmehr haben viele Psychologen und Psychiater auf sie hingewiesen. Der Schweizer Psychiater Luc Ciompi hat die These von der Einheit von Kognition und Emotion am nachdrücklichsten betont und sie ins Zentrum seiner „Affektlogik“ gestellt (Ciompi, 1989).

Interessanterweise haben moderne Vertreter der Einheit von Kognition und Emotion wie Luc Ciompi mit den Aussagen des Papez-MacLean-Modells zu kämpfen gehabt, die – wie wir gesehen haben – gerade von der Dissoziation der rationalen corticalen Welt und der gefühlsmäßigen limbischen Welt ausgeht. Die moderne Hirnforschung hat gezeigt, daß dies anatomisch, physiologisch und funktional völlig falsch ist und einem ratiozentrischen und emotionsfeindlichen Weltbild entsprungen ist.

ANMERKUNGEN
LITERATUR:
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Creutzfeldt, O.D. (1983): Cortex Cerebri. Leistung, strukturelle und funktionelle Organisation der Hirnrinde. Berlin/Heidelberg/New York.
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Kolb, B., und I. Q. Wishaw (1990): Fundamentals of Human Neuropsychology. W. H. Freeman and Company, New York.
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Metzger, W. (1936, 1975): Gesetze des Sehens, Kramer, Frankfurt.
Nieuwenhuys, R., J. Voogd und Chr. van Huijzen: Das Zentralnervensystem des Menschen. Springer, Berlin/Heidelberg/New York, 1991.
Northcutt, R. G. (1984): Evolution of the vertebrate central nervous system: patterns and process. Am. Zool. 24: 701-716.
Rehkämper, G. und K. Zilles (1991): Parallel evolution in mammalian and avian brains: comparative cytoarchitectonic and cytochemical analysis. Cell and Tissue Research 263: 3-28.
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Roth, G. (1994): Das Gehirn und seine Wirklichkeit. Suhrkamp, Frankfurt.
Roth. G., und M. F. Wullimann (1994): Die Evolution des Nervensystems und der Sinnesorgane. In: J. Dudel, R. Menzel und R.F. Schmidt: Lehrbuch der Neurowissenschaft. VCH Weinheim.
Squire, L. R. (1987): Memory and Brain. Oxford University Press, New York/Oxford.

Diskussion:

Rötzer: Sie haben Gefühle unter dem Aspekt der übergeordneten Bewertung für unser kognitives System dargestellt. Sind denn dann Liebe oder Haß, Lust oder Unlust oder andere große Gefühle Großprogramme, die über unserem Gehirn sitzen und den Neuheitsdetektor in eine bestimmte Richtung zwingen?

Roth: Das Limbische System ist natürlich äußerst vielgestaltig, und es gibt Grundantriebe, die vor aller Erfahrung da sind. Das sind Lust und Unlust, Liebe und Haß. Das sind die Primärkriterien unserer Verhaltensorganisation. Alles andere, was wir als Zuneigung oder Abneigung, als Präferenz oder Interesse wahrnehmen, sind sozusagen höhere Stockwerke auf diesem System. Da das System ein Kreisprozeß ist und schon im Embryo beginnt, müssen primäre Bewertungskriterien vorhanden sein. Es geht mit Lust und Unlust los. Das Baby muß von vorneherein Präferenzen haben, und dann füllt sich der Bewertungsgedächtnisspeicher über viele Jahre langsam voll, wobei sich Präferenzen entwickeln, die nicht mehr auf diese Weise affektiv sind. Wie elementar das Limbische und das Gedächtnis-System eingreifen, sieht man daran, daß Ereignisse, die man einmal erlebt hat, nie vergessen werden, wenn sie mit ganz starken Affekten verbunden waren. Daran sieht man, daß Gefühle der Lehrmeister des Gedächtnissystems sind.

Palm: Der schöne Kreis vom Verhalten und von der Wahrnehmung über Bewertung zum Gedächtnis und dann wieder über Aufmerksamkeit zurück zum Verhalten und zur Wahrnehmung, diesen Kreis brauchen wir auch zur Steuerung von Robotern. Meine andere Anmerkung bezieht sich auf die Schwierigkeiten, die wir alle haben, wenn wir über diese Sachen nachdenken. Das alte Bild war, daß der Cortex oben sitzt und die Gefühle regiert. Sie haben jetzt, etwas vereinfacht gesagt, behauptet, das Limbische System, also das System der Gefühle, ist das primäre System und regelt den Cortex. Irgendwie müssen wir anscheinend immer auf solche Formen der Darstellung kommen, auch wenn wir das nicht so meinen. Es ist ja ein Kreis, und es gibt immer Verbindungen in beide Richtungen.

Roth: Das ist völlig richtig für den Zustand des Erwachsenen. Da sind alle Systeme völlig gleichwertig. Ontogenetisch aber hat das Limbische System eine primäre Rolle, denn es ist der Organisator von Lust und Unlust.

Gerhard Roth, geb. 1942, studierte zunächst Philosophie, Germanistik und Musikwissenschaft, promovierte über Gramsci und wandte sich dann dem Studium der Biologie zu. Seit 1976 Professor für Biologie mit dem Schwerpunkt Verhaltensphysiologie und seit 1989 Direktor des neugegründeten Instituts für Hirnforschung an der Universität Bremen. Forschungsschwerpunkte sind vergleichende Neurobiologie, Evolution und Ontogenese komplexer funktioneller Systeme, kognitions-theoretische Untersuchungen und Netzwerkmodellierungen zur visuellen Wahrnehmung, Theorie und Philosophie der Biologie.